Przyczyny niepłodności u psów [lek wet Krystyna Skiersinis]

Niepłodność, inaczej jałowość (infertilitas) u zwierząt nie jest jednostką chorobową, tylko objawem, który pojawia się na tle najróżniejszych przyczyn.

Czasem rzeczywiście zdarza się, że jakiś konkretny, pojedynczy czynnik może spełniać rolę przyczynową, zwykle jednak istnieje kilka elementów biorących udział w ujawnieniu się tego symptomu. Dlatego też identyfikacja przyczyn niepłodności w celu ich wyeliminowania wymaga niekiedy zastosowania szeregu – niejednokrotnie bardzo skomplikowanych – metod rozpoznawczych. Pewne czynniki, działające na organizm wystarczająco długo, mogą wywołać powstanie nieodwracalnych zmian morfologicznych i/lub czynnościowych w układzie rozrodczym. W takiej sytuacji wyleczenie niepłodności staje się bardzo trudne lub wręcz niemożliwe.

O prawidłowej płodności u suki mówimy gdy:

• występuje cykl płciowy z owulacją prawidłowej komórki jajowej do drożnego jajowodu, a układ rozrodczy nie wykazuje objawów chorobowych,
• dochodzi do zapłodnienia komórki jajowej przez prawidłowy plemnik,
• następuje implantacja zarodka w błonie śluzowej macicy, a następnie wytworzenie prawidłowego łożyska,
• ciąża utrzymana jest w obecności wysokiego stężenia progesteronu przez około 2 miesiące po zapłodnieniu.

Wszystkie wymienione procesy zachodzą dzięki ścisłej współpracy ośrodkowego układu nerwowego, podwzgórza, przysadki mózgowej oraz narządów układu rozrodczego. Zaburzenie któregokolwiek z tych mechanizmów powoduje niepłodność.

Niepłodność u suk oznacza niemożność zajścia w ciążę i wydania na świat żywego potomstwa i dotyczy samic, u których dochodzi do zaburzeń cyklu rujowego, problemów podczas krycia, nieskutecznych kryć lub też utraty ciąży.

Z pojęciem płodności nierozerwalnie związana jest “plenność” czyli liczba urodzonych szczeniąt w danym miocie, które są zdolne do dalszego chowu. W przypadku gatunków wielotokowatych (rodzących więcej niż 2 młodych) niepłodność stanowi także mniejszą liczbę potomstwa. W rzeczywistości problemy z rozrodem u psów mogą obejmować między innymi prawdziwą niepłodność (suki nie rodzą szczeniąt po kryciu lub sztucznej inseminacji), brak rui (anestrus) lub niski wskaźnik płodności.

U psów istnieje pewna trudność w określeniu normalnego wskaźnika płodności. Jedną z przyczyn może być fakt, że dane publikowane przez krajowe związki kynologiczne mogą być nieco zaniżone, gdyż obejmują one także takie przypadki, gdy rzekomo pokryta suka zamknięta była z samcem przez godzinę bez jakiejkolwiek kontroli człowieka. Bardziej wiarygodny jest więc wskaźnik płodności suk czystej rasy, które przeszły naturalne krycie lub sztuczną inseminację w kontrolowanych warunkach (cytologia pochwy i testy progesteronu). W takim przypadku sukę można uznać za niepłodną, gdy po dwóch kolejnych kryciach nie rodzi ona żadnych szczeniąt lub w niewystarczającej liczbie. Jednakże w wielu przypadkach niemożliwe jest sklasyfikowanie suki jako niepłodnej. U wielu z nich płodność może być osłabiona ze względu na współdziałanie ze sobą kilku czynników, co skutkuje tym, iż suka jest niepłodna w określonym czasie. Ponadto pozorna niepłodność może być spowodowana bardzo wieloma przyczynami, które są trudne do odróżnienia,takimi jak brak zapłodnienia (brak połączenia komórek jajowych z plemnikami) i wczesna śmierć zarodków.

U samców niepłodność oznacza obniżenie lub brak płodności. U psów nie zawsze wiąże się ona z niepłodnością stałą (jałowością). Może wynikać z wielu przyczyn, które uniemożliwiają wytwarzanie odpowiedniej liczby plemników, niezbędnej do zapłodnienia komórek jajowych u suki.

Jak wygląda prawidłowy cykl rujowy u suki?

Istnieją znaczne różnice w przebiegu normalnego cyklu płciowego, nawet u suk tej samej rasy, co często interpretowane jest przez hodowców jako objaw zaburzeń. Niezmiernie ważne jest odróżnienie suk o normalnym cyklu rujowym, ale odbiegającym od typowego schematu, od suk z faktycznymi problemami. 

U zdrowych suk dojrzałość płciowa osiągana jest pomiędzy 6. a 24. miesiącem życia. Zwykle psy ras dużych dojrzewają później niż psy ras małych – u tych ostatnich pierwsza cieczka pojawia się zwykle w wieku 6-8 miesięcy, podczas gdy np. u samicy doga niemieckiego pierwsze krwawienie może pojawić się dopiero po 12.-20. miesiącu życia.

Suki zwykle mają cykle rujowe dwa razy w roku, jednak odstęp między cyklami może wynosić od 4 do 13 miesięcy. Jest to tzw. okres międzyrujowy czyli przerwa, obejmująca fazę diestrus (trwającą zwykle ok. 45-60 dni) oraz anestrus (długość tej fazy jest bardzo zróżnicowana, ale zwykle mieści się w granicach od 90-150 dni). W związku z tym długość okresu międzyrujowego wynosi średnio 7 miesięcy. Generalnie, u suk ras dużych okres międzyrujowy jest krótszy w porównaniu do suk ras mniejszych, ale niektóre duże rasy (np. dogi niemieckie) mają normalne cykle co 9-12 miesięcy. U suk rasy owczarek niemiecki okres ten trwa średnio 6,5 miesiąca, podczas gdy u jamników – około 8,3 miesiąca. Wahania w długości okresu międzyrujowego nie są objawem nieprawidłowym. Okres ten staje się nieco dłuższy u suk w wieku powyżej 8 lat. Można także zaobserwować sezonowość w cyklu płciowym suk – cykle częściej występują wiosną oraz jesienią.

Pierwsze cieczki mogą być nieregularne.

U młodych suk może pojawić się pozorny cykl jajnikowy, w którym obserwowane są objawy typowe dla okresu przedrujowego (nawet odruch akceptacji samca), jednak nie dochodzi do owulacji i symptomy cieczki wygasają. Po upływie 2 do 8 tygodni zwykle pojawia się normalny, owulacyjny cykl.

Opóźnione dojrzewanie płciowe u suk zdarza się stosunkowo rzadko. Nierzadko pierwsza cieczka jest krótsza i towarzyszą jej słabo wyrażone objawy (tzw. „cicha ruja”), co może być błędnie uznane za brak cieczki w spodziewanym wieku. Na podstawie wielkości sromu dość łatwo można określić, czy suka miała już cieczkę, czy nie.

Pierwszy cykl płciowy może być czasem przyspieszony, gdy suka znajduje się razem z inną suką, będącą w fazie proestrus, co ma związek z wydzielanymi przez nią feromonami.

Cykl rujowy suki składa się z 4 faz:

Faza proestrus (przedrujowa)

• W fazie tej suki stają się atrakcyjne dla samców, ale nie pozwalają im na krycie.
• Srom jest obrzęknięty z powodu działania estrogenów wydzielanych przez wzrastające pęcherzyki.
• Widoczna jest surowiczo-krwista wydzielina ze sromu, będąca wynikiem przechodzenia erytrocytów przez ściany naczyń krwionośnych macicy.
• W obrazie waginoskopowym, błona śluzowa pochwy jest gładka i lśniąca, ponieważ estrogeny powodują jej obrzęk.
• Hamowane jest wydzielanie FSH, a zwiększa się częstotliwość fali LH. Rosnące pęcherzyki jajnikowe wydzielają estrogeny, które pod koniec proestrus osiągają maksymalne stężenie, po czym następuje spadek ich koncentracji. To powoduje ujawnienie się u suki objawów rui, między innymi odruchu tolerancji.
• W końcowej fazie proestrus stosunkowo wysoki jest poziom testosteronu, co może być przyczyną pojawienia się pewnych samczych zachowań u suk, takich jak obskakiwanie innych psów. 
• W wymazie z pochwy obserwuje się stopniowo zwiększającą się liczbę komórek zrogowaciałych (o około 10% na dzień), aż do momentu, gdy w obrazie niemalże 100% stanowią komórki zrogowaciałe. Obecność erytrocytów oraz krwistego wypływu ze sromu jest zmienna.

Faza estrus (rujowa)

• W tej fazie zarówno pies, jak i suka wykazują wzajemne zainteresowanie. Pojawia się odruch tolerancji – suka odgina ogon i jest podatna na krycie przez samca.
• Srom staje się miękki i “pomarszczony” gdy samica zbliża się do fazy estrus.
• Ilość i konsystencja wydzieliny z pochwy różni się między sukami, ale może się zmniejszyć i przybrać słomkowy kolor podczas rui.
• Charakterystyczne zachowanie w tej fazie związane jest z działaniem estrogenów, które osiągają swój szczyt w fazie proestrus, a następnie gwałtownie spadają, podczas gdy wzrasta poziom progesteronu.
• W badaniu waginoskopowym nabłonek pochwy jest pofałdowany. Wynika to z nagłego spadku estrogenów, który prowadzi do odwodnienia błony śluzowej.
• Około 24-48 godzin po osiągnięciu szczytowego poziomu hormonu luteinizującego (piku LH) dochodzi do owulacji (3-4 dzień rui właściwej – estrus). Suki owulują, nawet jeśli nie są kryte przez samca (jest to tzw. spontaniczna owulacja). Owulacja kończy się po 24 godzinach. Za okres płodny (optymalny moment krycia) uważa się okres od 3 do 5-6 dnia po wzroście LH, przy czym zaleca się krycie także w kolejnych dniach cieczki.
• Podczas fazy estrus zaczyna wzrastać poziom progesteronu, co związane jest z luteinizacją pęcherzyków jajnikowych. Ten przedowulacyjny wzrost poziomu progesteronu zwykle pokrywa się z pikiem LH, dlatego warto oznaczać go każdego dnia – informacja ta może być wykorzystana do określania optymalnego momentu krycia. Pod koniec estrus progesteron znajduje się on już powyżej wartości podstawowej. 
• W badaniu cytologicznym pochwy stwierdza się liczne komórki, przy czym ponad 90% to komórki zrogowaciałe. Neutrofile są jeszcze nieobecne, ponieważ przerośnięta ściana pochwy jest zbyt gruba, aby mogły one przejść przez błonę śluzową. Często brak jest także erytrocytów. Tło rozmazu staje się bardzo klarowne. Pod koniec estrus komórki mogą ulegać warstwowemu oddzielaniu.

Faza diestrus

• Podczas tej fazy suka przestaje akceptować samca, pomimo iż po okresie płodnym może jeszcze przez pewien czas wykazywać odruch tolerancji.
• Srom zaczyna się powoli zmniejszać, a wydzielina z pochwy staje się mniej obfita. Macica powiększa się dzięki stymulacji progesteronem.
• Jest to faza dominacji progesteronu. Poziom progesteronu wzrasta w pierwszej połowie diestrus, a następnie spada. Progesteron wydzielany jest przez ciałko żółte, które stanowi jedyne jego źródło u suk. W fazie diestrus, poziom prolaktyny u suk ciężarnych jest wyższy niż u suk niebędących w ciąży. Hormon ten odpowiedzialny jest za zmiany zachodzące w gruczole sutkowym. 
•  W badaniu cytologicznym wymazu z pochwy na początku diestrus dochodzi do nagłego spadku liczby komórek zrogowaciałych ze 100% do 50%, co wyznacza pierwszy dzień diestrus. Pojawiają się neutrofile, które mają usunąć złuszczone komórki i inne pozostałości. Komórki pośrednie „powracają” jako komórki metestralne oraz komórki piankowate.

Faza anestrus

• Podczas tej fazy psy nie wykazują zainteresowania sukami, które nie są już atrakcyjne dla samców i nie pozwalają im się pokryć. 
• Srom nie jest obrzmiały ani rozpulchniony.
• Faza anestrus jest niepłodną częścią cyklu i charakteryzuje się nieaktywnymi jajnikami i małą macicą. W tym czasie dochodzi do regeneracji endometrium, które przez wcześniejsze 45-60 dni znajdowało się pod wpływem progesteronu (wydzielanego w fazie diestrus, kiedy to macica przygotowywała się na przyjęcie i utrzymanie ciąży). Jeśli faza anestrus trwa poniżej 90 dni (lub okres międzyrujowy jest krótszy niż 150 dni), płodność jest niska, ponieważ macica nie ma wystarczającej ilości czasu na regenerację po fazie diestrus.
• Ściana pochwy jest bardzo cienka i badaniu waginoskopowym blada.
• W wymazie z pochwy przeważają komórki przypodstawne i podstawne. 
• Progesteron znajduje się na poziomie podstawowym(< 1 ng/ml), także suk wysterylizowanych. Prawdopodobnie jego źródłem są nadnercza. Prolaktyna wydzielana przez przysadkę może wywołać anestrus, ponieważ jej inhibitory powodują zakończenie fazy anestrus. Koniec fazy anestrus jest więc związany ze zwiększeniem częstotliwości fali hormonu luteinizującego (LH) oraz ze zwiększeniem wydzielania hormonu folikulotropowego (FSH).

Jakie są najczęstsze przyczyny niepłodności u psów?

Przyczyna niepłodności u psów rzadko leży wyłącznie po stronie samca czy samicy. Podstawowym warunkiem w rozrodzie psów jest kojarzenie płodnego (najlepiej sprawdzonego) samca z płodną samicą w optymalnym dla niej momencie. Nic więc dziwnego, że jedną z najczęstszych przyczyn niepłodności u psów są problemy hodowlane (takie jak niewłaściwy czas krycia, nieodpowiednie techniki czy błędny dobór samca). Rzadziej niepłodność spowodowana jest chorobami macicy i/lub jajników, nieprawidłowościami anatomicznymi lub funkcjonalnymi w obrębie narządu rozrodczego (męskiego lub żeńskiego), zaburzeniami metabolicznymi, chorobami zakaźnymi czy też złą jakością nasienia.

Przyczyny niepłodności u suk

U samic niepłodność może być spowodowana:

• niepowodzeniami w poczęciu,
• brakiem cyklu rujowego,
• nieprawidłowościami przebiegu cyklu jajnikowego,
• prenatalną lub okołoporodową śmiercią zarodka.

Nieprawidłowy czas krycia

Jednym z najważniejszych warunków skutecznego unasienniania (naturalnego lub sztucznego) jest synchronizacja z czasem owulacji. Według przeważającej większości publikacji, nieprawidłowy czas krycia stanowi zdecydowanie najczęstszą przyczynę niepłodności u suk (częstość występowania waha się od 40-80% niepłodnych suk).

Wśród hodowców częste jest przekonanie, że suka zajdzie w ciążę około 12 dnia rui. Ten pogląd jest błędny, ponieważ udowodniono, że może ona owulować już w 3 lub 4 dniu po wystąpieniu proestrus lub też późno, nawet w 30 dniu cieczki. Według Tsutsui i wsp. optymalny czas skutecznego unasienniania suki wynosi 4 -7 dni licząc od momentu wystąpienia odruchu tolerancji (akceptacja psa przez sukę). Objawy kliniczne, takie jak zwiększony obrzęk sromu i zmniejszające się krwawienie z dróg rodnych w okresie owulacji, mogą wprawdzie pomóc hodowcy w ustaleniu, czy suka jest kojarzona we właściwym czasie, jednak te kryteria nie są wystarczająco precyzyjne.

Dostępnych jest wiele technik, które są wykorzystywane do określania optymalnego czasu do krycia. Najczęściej stosowanymi metodami są:

• badanie cytologiczne wymazu pochwowego,
• endoskopowy wygląd fałdów błony śluzowej pochwy,
• oznaczenia progesteronu.

U suk z zaburzeniami płodności szczególnie wskazane jest wykonanie badania ultrasonograficznego jajników, ponieważ stanowi ono najdokładniejszy sposób określenia daty owulacji. USG jajników umożliwia również ilościowe określenie pęcherzyków rosnących oraz pęcherzyków owulujących i dzięki temu pomaga ocenić potencjał płodności suki.

Nieprawidłowości cyklu rujowego

Zaburzenia cyklu rujowego mogą być podzielone na kilka rodzajów, w zależności od tego, czy poszczególne fazy ulegają skróceniu czy wydłużeniu oraz tego, w jakiej sekwencji przebiegają.

Przedłużone dojrzewanie płciowe i przedłużony okres braku rui

Wystąpienie dojrzałości płciowej w dużym stopniu uzależnione jest od rasy oraz od osobniczych cech suki. Niektóre duże rasy psów mogą nie mieć pierwszej rui dopóki nie osiągną wieku ≥ 2 lat, a niektóre osobniki i niektóre rasy mają zwykle tylko jeden cykl rujowy każdego roku. U małych ras cieczka powinna wystąpić w wieku do 24 miesięcy, a u dużych – do 30. miesiąca życia. Długość fazy anestrus nie powinna przekraczać: u małych ras 12 miesięcy, a u dużych – 18 miesięcy. Przyczyny opóźnionego dojrzewania lub braku cieczki w spodziewanym czasie przypuszczalnie mają swoje źródło w zaburzeniach neurohormonalnych na osi podwzgórze-przysadka mózgowa.

Cieczka podzielona (split heat/split estrus)

Definiuje się ją jako następujące po sobie krótkie objawy proestrus, w odstępach od 2 tygodni do 2 miesięcy, związane z krótkimi odstępami międzycieczkowymi. Cieczka podzielona obserwowana jest głównie u młodych suk (w ich pierwszym cyklu) i nie prowadzi do rzeczywistej niepłodności w pozostałej części życia rozrodczego zwierzęcia. Hodowcy mogą nie zauważyć przerwy w trwaniu objawów cieczki i mylnie uznać ją za cieczkę wydłużoną. U większości samic mija ona samoistnie, jednak pojawienie się jej w kolejnych cyklach suki wymaga diagnostyki.

Wydłużone odstępy między rujami (przedłużony okres międzyrujowy – interestrus)

Nie do końca poznany jest mechanizm warunkujący określony czas trwania fazy anestrus. Pod wpływem dopaminy spada poziom prolaktyny aż do późnego anestrus. Hormonami wpływającymi na proces dojrzewania pęcherzyków w fazie przedrujowej są FSH i LH. Długość okresów międzyrujowych może być uzależniona między innymi od rasy, z odziedziczalnością 35%. Dłuższe okresy międzyrujowe (trwające ok. 8-10 miesięcy) mogą występować u ras takich, jak np. labradory, collie, charty lub inne psy wyścigowe. Afrykański pies basenji wykazuje tylko jedną cieczkę w roku. Suki z przedłużonym okresem międzyrujowym mogą mieć zarówno przedłużoną fazę anestrus, jak i diestrus. O przedłużonym anestrus mówimy, gdy brak aktywności jajników trwa dłużej niż 16-20 miesięcy u suk, u których wcześniej wystąpił cykl rujowy (tzw. wtórny anestrus). Wśród przyczyn przedłużających się okresów międzyrujowych należy wymienić:

• niedoczynność tarczycy;
• nadczynność kory nadnerczy;
• hiperprolaktynemię;
• leczenie związkami hormonalnymi, takimi jak progestageny, androgeny (psy wyścigowe) lub sterydami anabolicznymi; glikokortykosteroidy oddziałując na wydzielanie gonadotropin przysadkowych – LH i FSH, dlatego też u suk z przedłużającą się fazą anestrus należy zaprzestać podawania jakichkolwiek leków sterydowych;
• powodem przedłużających się okresów międzyrujowych mogą być torbiele lub guzy jajników wydzielające progesteron; progesteron wykazuje ujemne sprzężenie zwrotne w stosunku do osi przysadka-podwzgórze, blokując normalną aktywność jajników; w takim przypadku suka pozostaje w przedłużonym stanie diestrus, co często nie wiąże się z żadnymi objawami klinicznymi;
• zły stan zdrowia, spowodowany np. chorobami ogólnoustrojowymi, może wpływać na cykliczność jajników; suki trzymane w bardzo złych warunkach środowiskowych (m.in. duża koncentracja zwierząt, słabe oświetlenie, pokarm o niskiej wartości odżywczej) mogą doświadczać dłuższych okresów międzyrujowych;
• nierzadko wystąpienie rui bywa opóźnione o 1 do 2 miesięcy po ciąży;
• zdarza się, że właściciel nie zauważy objawów klinicznych cieczki w spodziewanym terminie jej występowania; może to oznaczać, że suka przeszła tzw. cichą ruję; cichą, ponieważ aktywność jajników jest zachowana i owulacja przebiega prawidłowo, jednak samica nie wykazuje zewnętrznych objawów rui (brak widocznych zmian fizycznych i behawioralnych charakterystycznych dla cieczki); u takich psów może wydawać się, że występuje u nich wydłużenie okresu międzyrujowego, jednak jest to pozorne; niektóre suki wykazujące cieczkę raz w roku (mniej więcej co 12 miesięcy) mogą w rzeczywistości przechodzić dwie cieczki, w których jedna jest klinicznie normalna, a druga to cicha ruja.

Przedłużona faza proestrus/estrus

Jeśli krwawy wypływ z pochwy u suki utrzymuje się powyżej 21-28 dni, czemu towarzyszy zainteresowanie ze strony psów, mówimy o przedłużonej fazie proestrus lub estrus. Odruch tolerancji może występować (ale nie musi), a w badaniu cytologicznym pochwy stwierdza się ponad 80-90% komórek powierzchownych. Przyczyny przedłużającej się fazy proestrus i/lub estrus:

• Głównym powodem jest stałe wydzielanie estrogenów bez, lub z nieznacznym wzrostem wydzielania progesteronu. Endogennymi źródłami estrogenów są torbiele pęcherzykowe lub guzy jajnika. Nadmierne wydzielanie estrogenów przez torbiele jajników lub guzy często prowadzi do skrócenia okresów międzyrujowych z przedłużającymi się cieczkami, a często nawet do trwałej (uporczywej) rui.
  • Torbiele pęcherzykowe wydzielające estrogen.
    • Występują one głównie u suk w wieku < 3 lat.
    • To zwykle cienkościenne twory zawierające przezroczysty, surowiczy płyn, otoczone komórkami ziarnistymi, osiągające wielkość prawidłowych pęcherzyków przedowulacyjnych, o średnicy od 1 do 5 cm. 
    • Mogą być pojedyncze lub mnogie; jeśli w jednym jajniku występuje wiele torbieli, torbiele nie komunikują się.
    • Torbiele jajników u suk mogą występować tylko w jednym lub w obu jajnikach. W jednym badaniu częstość występowania obustronnych torbieli pęcherzykowych jajników wynosiła 32%. Jeśli torbiele występują obustronnie, wskazuje to na problem na osi podwzgórze-przysadka-jajnik.
  • Aktywne wydzielniczo nowotwory jajnika. Nowotwory jajników zwykle pojawiają się u suk w wieku > 5 lat. Zwykle dotyczą jednego jajnika, rzadziej występują obustronnie. Zdolność wydzielania estrogenów mają między innymi:
    • Guzy pochodzące ze zrębu jajnika (guz komórek warstwy ziarnistej – Granulosa cell tumors – GCT). Guzy te towarzyszą zwykle torbielom na obu jajnikach oraz przerostowi endometrium.
      • Błoniaki ziarniste stanowią 23-52% guzów jajnika. Występują głównie u suk w drugiej fazie życia (średnia wieku rozpoznania 7,2 roku) i są głównie jednostronne, jednak opublikowano przypadki obustronne. Inwazja miejscowa nie jest częsta, a przerzuty zgłaszane są u 10-20% przypadków, głównie w sieci, krezce, przeponie, wątrobie, nerkach, pęcherzu moczowym i węzłach chłonnych wewnątrz jamy brzusznej.
      • Komórki ziarniste produkują estrogeny; nic więc dziwnego, że GCT często prowadzi do niepłodności z przedłużającymi się cieczkami. Ale czasami wydzielają też dość wysoki poziom progesteronu, co daje raczej kliniczny obraz anestrus.
    • Guzy pochodzenia nabłonkowego (torbielakogruczolak i gruczolakorak) również mogą wydzielać duże ilości estradiolu, prowadząc do tego samego rodzaju niepłodności.
  • Guzy nadnerczy. Zaburzenia ze strony nadnerczy powodujące hiperestrogenizację spotykane są raczej rzadko.
• Egzogenne estrogeny (np. ludzka, przezskórna hormonalna terapia zastępcza). Estrogeny egzogenne, podawane starszym paniom w postaci żelu zawierającego estrogeny, mogą przenikać przez skórę miniaturowych ras (zwłaszcza psów noszonych na przedramieniu), powodując przedłużone objawy rui.
• Zaburzenia ze strony wątroby mogą prowadzić do wystąpienia klinicznych objawów hiperestrogenizacji ze względu na fakt, że estrogeny są metabolizowane w wątrobie.

Skrócone odstępy międzyrujowe

Skrócony okres międzyrujowy spowodowany jest skróceniem anestrus. Przyczyną mogą być tu zaburzenia na osi przysadka-podwzgórze-jajniki, wpływające na normalny przebieg anestrus lub zaburzenia poziomu dopaminy w stosunku do prolaktyny, które teoretycznie sprzyjają rozwojowi tego syndromu. 

Niektóre rasy psów są znane z tego, że wykazują skrócone okresy międzyrujowe i nie ma to wpływu na płodność. Na przykład owczarki niemieckie i rottweilery często wykazują krótkie okresy międzyrujowe od 4,5 do 5 miesięcy. Zespół “krótkiego anestrus” nie jest dobrze zdefiniowany, jednak wiadomo, że suki takie wykazują normalną ruję i owulację, ale mają skrócone okresy międzyrujowe. 

Jednak w sytuacji, gdy skrócone interwały między rujami związane są z niepłodnością, samice prezentowane są lekarzom weterynarii. Istota niepłodności w tym przypadku może się wiązać z niewystarczającym czasem trwania anestrus w celu naprawy błony śluzowej macicy. Suki z okresem międzyrujowym trwającym krócej, niż 4,5 miesiąca mogą mieć problemy z zajściem w ciążę. Przyczyną jest niepełna inwolucja i regeneracja macicy, uniemożliwiające implantację zarodka i utrzymanie ciąży. Nierzadko obserwuje się, że przy skróceniu okresu wydzielania progesteronu po owulacji kolejny okres rui następuje wcześniej niż oczekiwano. Dzieje się tak często po przeprowadzeniu farmakologicznej aborcji, np. po zastosowaniu związków antyprogestagenowych (takich jak np. algepriston). Stąd też suka, u której zauważa się skrócenie okresu międzyrujowego niekoniecznie cierpi z powodu torbieli czy guza jajnika.

Generalnie, w przypadku tego rodzaju niepłodności obserwowane są dwie grupy przyczyn:

• Hiperstymulacja jajników (głównie w przebiegu obecności torbieli pęcherzykowych lub błoniaka ziarnistego – GCT).
• Przedwczesny spadek progesteronu w fazie diestrus.
  • Hipoluteoidyzm (brak wydzielania progesteronu w czasie ciąży) uniemożliwia utrzymanie ciąży. Zwykle jest to związane z zaburzeniami dotyczącymi jajników, jednak inne czynniki, takie jak problemy z przysadką lub niedoczynność tarczycy także mogą sprzyjać tej patologii.
  • Hipoluteoidyzm szczególnie często dotyka niektórych ras, takich jak rottweilery i owczarki niemieckie. Jedno z badań wykazało znacznie niższe stężenie progesteronu w fazie lutealnej u suk owczarków niemieckich o krótkim cyklu (< 5 miesięcy) w porównaniu z nie ciężarnymi sukami owczarków niemieckich z normalnymi cyklami (> 6 miesięcy). Ten problem obserwowany był również u wielu suk nowofundlandów i berneńczyków.
  • W rozwoju tej nieprawidłowości mogą odgrywać rolę poziomy prolaktyny i relaksyny. 
  • Wykazano, że jeśli stężenie progesteronu w surowicy spadnie poniżej 2 ng/ml na dłużej niż 48 godzin, z pewnością nastąpi aborcja. W praktyce lekarze weterynarii i hodowcy wolą nie czekać do tak skrajnego punktu i zazwyczaj suki otrzymują suplementację progesteronem, gdy poziom w surowicy spada poniżej 10 ng/ml przed końcem pierwszego miesiąca ciąży.

Cykle bezowulacyjne

Brak jajeczkowania może wystąpić w różnych przypadkach, jednak nie jest on często obserwowany u suk. W jednym badaniu cykle bezowulacyjne zgłoszono u 11 z 1152 suk (1%). Wykazano, że niektóre suki mogą mieć w późniejszym życiu normalne cykle owulacyjne. W takich cyklach poziom progesteronu w surowicy nigdy nie wzrasta powyżej 3,5 do 6 ng/ml. Z tego powodu kolejny okres cieczki często występuje wcześniej niż zwykle.

• Brak jajeczkowania może być spowodowany obecnością torbieli pęcherzykowych jajników lub błoniaka ziarnistego. Poziom estradiolu może być zbyt wysoki aby mogło dojść do piku LH z powodu zahamowania przysadkowego. W badaniu cytologicznym wymazu pochwowego często zauważa się silne rogowacenie przez kilka dni, ale nadal nie dochodzi do owulacji. 
• Cykle bezowulacyjne często występują u suk z przedłużoną fazą proestrus. W cytologii pochwy nie obserwuje się znacznej ilości komórek zrogowaciałych, a ultrasonografia jajników wykonana przed końcem cieczki wykazuje małe, niedojrzałe pęcherzyki.
• Podwyższony poziom estradiolu może wystąpić z niejasnych przyczyn bez obecności torbieli lub guzów. Wówczas można podjąć próbę wywołania owulacji za pomocą związków antyestrogenowych, takich jak octan klomifenu. Ponieważ macica była pod długotrwałym wpływem estrogenów, GnRH lub hCG należy stosować ostrożnie.

Choroba zakaźna

Choroby zakaźne mogą sprzyjać niepłodności na różne sposoby, między innymi:

• w pochwie mogą mieć działanie plemnikobójcze,
• wpływają na ruchliwość plemników, na przykład tworząc ciliostazę (zaburzenie ruchu rzęsek nabłonka),
• ułatwiają przenikanie czynników zakaźnych do macicy podczas proestrus i estrus,
• prowadzą do nacieku limfocytarnego ściany macicy i tworzenia nieprzyjaznego środowiska dla plemników i komórek jajowych, 
• ingerują w rozwój zygoty lub powoduje wczesną śmierć zarodków,
• zapalenie błony śluzowej macicy i/lub infekcji łożyska występujące w czasie ciąży prowadzą do resorpcji płodów.

Niepłodność u suk może być wywołana wieloma czynnikami zakaźnymi, jednak w tej dziedzinie przeprowadzono niewiele badań. Uważa się, że w częstość występowania chorób zakaźnych jest większa w dużych hodowlach niż w małych hodowlach rodzinnych lub u psów domowych.

Choroby wirusowe

W niepłodności u psów potencjalną rolę może odgrywać kilka wirusów:

• Herpeswirus psów typu 1 (CHV-1) jest dobrze znany z patogennego działania na noworodki, jednak wykazano, że infekcja przezłożyskowa może wystąpić w połowie lub późnej ciąży. Wirus ten jest szeroko rozpowszechniony na całym świecie, a ze względu na silny tropizm do narządu rodnego psów jest powodem istotnych – z punktu widzenia hodowlanego – problemów w rozrodzie psów. Najczęściej obserwowane są:
  • puste krycia,
  • resorpcje płodów,
  • aborcje,
  • rodzenie martwych szczeniąt,
  • upadki szczeniąt do 3. tygodnia życia.
• Wirus nosówki psów (CDV – canine distemper virus) może wywoływać zamieranie i resorpcję zarodków, poronienia lub porody słabszych szczeniąt. W warunkach eksperymentalnych wykazano infekcję przezłożyskową wirusem nosówki psów. Ten wirus może działać jako czynnik immunodepresyjny w połączeniu z innymi przyczynami, takimi jak na przykład toksoplazmoza. Mimo to odgrywa on niewielką rolę w niepłodności.
• Parwowirus psów (CPV -1) może powodować mumifikację i poronienia płodów. Ostatnio w niektórych artykułach zwrócono uwagę na potencjalny wpływ parwowirusa psów (CPV-1) na resorpcję zarodków w pierwszej połowie ciąży. Doświadczalna inokulacja ustno-nosowa prowadziła do resorpcji u trzech z ośmiu ciężarnych suk.

Choroby bakteryjne

Z macicy i pochwy zdrowych i płodnych suk powszechnie izolowanych jest wiele bakterii. Uznaje się, że nawet 60% płodnych suk jest nosicielami bakterii, takich jak:

• bakterie tlenowe, np.:
  • Streptococcus sp.,
  • E. coli,
  • Pasteurella multocida,
  • Staphylococcus sp.,
  • Proteus sp.,
  • Corynebacterium sp.
• bakterie beztlenowe, takie jak:
  • Bacteroidacea (wyizolowano w 55% wymazów pochwy zdrowych suk),
  • Lactobacillus sp.,
  • Bifidobacterium sp.,
  • Clostridium sp.,
  • Corynebactrium sp.

Zazwyczaj w hodowlach przeważają kultury mieszane. W kilku przeprowadzonych badaniach nie wykazano żadnych różnic w składzie flory pochwy między płodnymi i niepłodnymi sukami. Wykazano jednak, że w przypadku zapalenia pochwy istnieją znaczne różnice: częściej izolowane były Streptococcus sp., E.coli i Pasteurella sp. Istnieją mocne dowody na to, że bakterie wywołujące zapalenie pochwy mogą osłabiać płodność u suk.

• Brucella canis. Zdecydowanie potwierdzoną zakaźną przyczyną niepłodności u suk jest bruceloza. Brucella canis powoduje aborcję w późnej ciąży, może także powodować wczesną śmierć zarodków lub płodów w wyniku zapalenia błony śluzowej macicy u samic psów oraz niepłodność związaną z zapaleniem jąder i najądrzy u samców. Psy wykastrowane mogą być zakażone i wykazywać zapalenie stawów kręgosłupa, zapalenie kości i szpiku, zapalenie błony naczyniowej oka i zapalenie węzłów chłonnych. Niepłodne psy powinny zawsze być sprawdzone pod kątem brucelozy. Na szczęście częstość występowania tej choroby w Europie jest niska i wynosi od 4 do 8,5%.
• Inne specyficzne choroby bakteryjne również mogą mieć wpływ na płodność psów. Potencjalną rolę chorobotwórczą mogą przejawiać: Campylobacter jejuni, Salmonella sp., Listeria monocytogenes, Leptospira interrogans, Coxiella burnetti, Rickettsia rickettsii i Chlamydia sp. 
• Pomimo, iż mykoplazmy i ureaplazmy są powszechnie izolowane z dróg rodnych płodnych i niepłodnych suk wykazano, że częstsze jest występowanie tych drobnoustrojów w pochwie niepłodnych samic. Sugeruje się, że ich patogenna rola może zależeć od koncentracji bakterii. Dokładna częstość występowania mykoplazm i ureaplazm przy niepłodności jest niejasna. Wiadomo, że mogą one działać jako patogeny oportunistyczne u suk z obniżoną odpornością, w połączeniu z innymi bakteriami lub wirusami.

Choroby pasożytnicze

Wykazano, że Toxoplasma gondii powoduje eksperymentalne zakażenie łożyska podczas ciąży. Może działać jako czynnik oportunistyczny wraz z bakteriami lub infekcjami wirusowymi i powodować resorpcję płodów. Według danych eksperymentalnych Neospora caninum może powodować wczesną śmierć płodu u suki i powinna być poszukiwana w przypadku niewyjaśnionej niepłodności u suki.

Choroby grzybicze

Z publikacji wynika, że infekcje grzybicze u suk są niezwykle rzadkie.

Nieprawidłowości anatomiczne sromu i pochwy

Anatomiczne przyczyny niepłodności obejmują problemy nabyte i wrodzone. Zaburzenia w rozwoju poszczególnych odcinków narządu rodnego mogą być związane z chowem wsobnym.

Niektóre suki nie są zdolne do krycia ze względu na wady wrodzone tylnych dróg rodnych (srom, przedsionek pochwy lub pochwa). Nie są one częste u suk i stanowią tylko nieznaczny procent przyczyn ich niepłodności. Często natomiast prowadzą do przewlekłego zapalenia pochwy lub infekcji układu moczowo-płciowego.

• Najczęstszymi problemami są obwodowe zwężenia lub utrzymywanie się pionowej przegrody w pochwie w wyniku braku zespolenia przewodów Müllera.
• Jeśli rodzice byli spokrewnieni w znacznym stopniu (np. samiec krył swoją córkę lub matkę) u potomstwa obserwowany był niedorozwój pochwy lub pozostałych części narządu rodnego.
• Czasami błona dziewicza, która znajduje się na połączeniu między pochwą a przedsionkiem pochwy nie zniknie. Może to prowadzić do stanu u suki, która ma ciche ruje, bez krwawienia ze sromu. 
• Hiperplazja pochwy może wystąpić w okresie cieczki lub pod koniec ciąży, gdy poziom estradiolu wzrasta. Dzieje się tak najczęściej u ras brachycefalicznych (bullmastiffy, boksery, mopsy itp.). Często utrudnia to lub nawet uniemożliwia penetrację prącia samca do dróg rodnych samicy. Zwiększa również częstość występowania zapalenia pochwy, która może również prowadzić do niepłodności. Ta nieprawidłowość często nawraca u tej samej samicy nawet po chirurgicznym usunięciu.
• Obojnactwo prawdziwe (hermaphroditismus) lub rzekome dotyczy wielu ras i może powodować niepłodność, występuje jednak sporadycznie. Pseudohermafrodytyzm często obserwowany jest u spanieli i dobermanów. Często łatwo je zdiagnozować klinicznie, gdy narządy rodne nie wydają się normalne (powiększenie łechtaczki).

Choroby nabyte lub nieprawidłowości tylnego odcinka narządów płciowych (blizny po trudnym porodzie, nacięcie krocza, gwałtowne krycie) mogą również prowadzić do braku kopulacji, a poprzez to do braku ciąży. 

Do niepłodności prowadzi również zwłóknienie jajowodów lub rogów macicy. Jest to najprawdopodobniej wynik zapalenia po infekcji lub urazie. Rozpoznanie opiera się na laparotomii z badaniami barwnikowymi. Nie ma niezawodnego leczenia, chociaż można spróbować mikrochirurgii.

Patologia macicy

• Ostre oraz przewlekłe zapalenia błony śluzowej macicy u suk najczęściej związane są z przedłużoną inwolucją macicy po porodzie, co sprzyja rozwojowi zakażeń bakteryjnych. Sporadycznie mogą rozwijać się po poronieniach, jednak u suk jest to jednak trudne do zdiagnozowania. Ciekawostką jest fakt, iż choroby macicy są rzadszym problemem u suk hodowlanych krytych i regularnie rodzących, ponieważ ciąża może wywierać działanie ochronne na endometrium.
• Częstszą przyczyną niepłodności u suk są schorzenia macicy związane z okresem rui.
  • Torbielowaty rozrost endometrium (hyperplasia glandularis cystica – CEH). CEH występuje głównie u starszych suk. Uwarunkowany jest zmianami hormonalnymi, wynikającymi z powtarzających się cykli i stymulacji progesteronowej, co indukuje rozrost oraz sekrecję gruczołów endometrium. Suki z rozrostem torbielowatym endometrium są często niepłodne z powodu niepowodzenia implantacji po zapłodnieniu. Często, w okresie cieczki i owulacji nie obserwuje się żadnych nieprawidłowości. Zmiany w gruczołach w przebiegu CEH bywają miejscowe lub rozsiane. Mogą one wpływać na implantację oraz tworzenie się łożyska i być przyczyną rozwoju ropomacicza.
  • Ropomacicze (pyometra). Pierwotną przyczyną ropomacicza są zaburzenia hormonalne. Rozwija się ono zwykle po cieczce w fazie ciałka żółtego (okres porujowy) i jest następstwem zmian chorobowych w obrębie błony śluzowej macicy: rozrostu i zwyrodnienia gruczołów endometrium (to ostatnie związane jest z hiperestrogenizacją). Zmianom w endometrium towarzyszą objawy kliniczne, takie jak:
    • wypływ ze szpary sromowej zwykle jasnoczerwonej lub brązowej, gęstej wydzieliny (jej ilość zależna jest od stopnia rozwarcia szyjki macicy; może być obfita lub bardzo skąpa aż do całkowitego braku wypływu),
    • brak apetytu,
    • osłabienie,
    • nadmierne pragnienie.

• Wrodzone lub nabyte nieprawidłowości macicy, w tym brak jednego lub dwóch rogów, aplazja jajowodów, segmentacja macicy nie są one dobrze udokumentowane u suk. Diagnoza wymaga histerografii i bardzo często laparotomii.
• Guzy macicy są bardzo rzadkie u tego gatunku, ale – poza innymi objawami klinicznymi, takimi jak uporczywe krwawienie z narządu rodnego – mogą powodować niepłodność.
• U suk choroby szyjki macicy występują rzadko. Zwężenie szyjki macicy jest trudne do zdiagnozowania – podejrzenie pojawia się, gdy niemożliwe jest kaniulowanie szyjki macicy.

Wczesna śmierć zarodków lub płodów

Resorpcja płodów występuje u suki, u której za pomocą dostępnych metod diagnostycznych wykryto ciążę, a po pewnym czasie stwierdzono jej brak. Badanie przeprowadzone w 2006 roku przez England i Russo wykazały, że resorpcja zarodków nie jest rzadkością u suk. W tym badaniu u 20 ciężarnych suk labradorów, 10,6% (14/132) zarodków zostało wchłoniętych przed 35 dniem ciąży. Możliwymi przyczynami wczesnej zamieralności są: zapalenie błony śluzowej macicy, torbielowaty przerost endometrium, wady embrionalne i prawdopodobnie chów wsobny. Często wiąże się ze spadkiem stężenia progesteronu we krwi, które staje się wyraźnie niższe niż u zdrowej suki nie będącej w ciąży. Może to być spowodowane uwolnieniem prostaglandyn z macicy, które mogą wywołać luteolizę. Wczesna utrata zarodków lub płodów nie zawsze zmienia częstotliwość cieczki u suki. Niestety, w większości przypadków pozostaje ona niemożliwa do wykrycia, ponieważ na ogół nie występuje obrzęk sromu. W niektórych tylko przypadkach można zaobserwować wypływ ze szpary sromowej.

Inne przyczyny niepłodności u suk

• Leki. Wiele leków, stosowanych u suk hodowlanych może przyczynić się do spadku płodności. Hormony steroidowe oraz leki przeciwgrzybicze mogą powodować defekty hormonalne w okresie przedrozrodczym lub w wieku dorosłym suki. W okresie ciąży należy unikać stosowania u suk leków takich, jak między innymi: prostaglandyny, antyprogestageny, leki antyprolaktynowe oraz glikokortykosteroidy.
• Metaboliczne przyczyny niepłodności są rzadkie. Suki z niedoczynnością tarczycy mogą doświadczać braku cyklu, zwiększonej częstości aborcji lub też przeżywalność noworodków może być słaba.
• Nieprawidłowa organizacja krycia. Hodowcy często po karierze wystawowej próbują kryć suki w średnim wieku stosunkowo starymi samcami, które dały już cenne szczenięta i wykazały dobrą wartość genetyczną lub handlową. Niestety, często płodność jest niższa niż oczekiwano. 
• Nieprawidłowe zachowanie seksualne. Bardzo często suki dominujące odmawiają kojarzenia się z podległymi im samcami. Usypianie takich suk nie jest zalecane, podobnie jak przymusowe krycie (np. przywiązywanie suki, by pozostała bez ruchu). Zdecydowanie lepiej jest zastosować sztuczną inseminację.
• Stres. Niektórzy autorzy uważają, że psychologia może wpływać na takie czynniki jak owulacja lub wczesna śmierć zarodków u suki. Według nich stres (np. długa, stresująca droga do samca) może prowadzić do niepłodności, ale wydaje się to być incydentalne.

Przyczyny niepłodności u psów samców

Optymalna płodność psa samca wymaga prawidłowego libido, zdolności do krycia oraz odpowiedniej jakości nasienia.

• Spermatogeneza to sterowany hormonalnie, cykliczny proces powstawania i dojrzewania plemników z pierwotnych komórek płciowych.
• Azoospermia to całkowity brak plemników w nasieniu psa.
• Oligospermia – obniżona liczba plemników.

O prawidłowej płodności u samców mówimy gdy:

• w nasieniu psa występuje odpowiednia liczba ruchliwych, prawidłowych morfologicznie plemników, 
• dochodzi do zapłodnienia komórki jajowej przez prawidłowy plemnik,
• po okresie ciąży samica rodzi szczenięta.

Obniżona płodność (subfertilitas) u samców charakteryzuje się niskim wskaźnikiem zapładnialności; oznacza on zmniejszony wskaźnik ciąż i/lub szczeniąt uzyskanych od płodnych suk, krytych lub inseminowanych w optymalnym momencie cyklu płciowego. Zaburzenia płodności najczęściej związane są z obniżoną jakością i ilością plemników w nasieniu, co zwykle jest rezultatem uszkodzenia nabłonka rozrodczego w przebiegu rozmaitych nieprawidłowości (np. procesy zapalne lub zwyrodnieniowe w obrębie jąder, obniżony popęd płciowy przy niskim poziomie testosteronu, zaburzenia w odruchach płciowych, schorzenia prostaty itp.). Najczęściej obserwuje się oligospermię, zmniejszony odsetek plemników o ruchu prawidłowym lub zmiany morfologiczne w > 20% komórek płciowych. 

Niepłodność nie jest chorobą, a objawem klinicznym, do wystąpienia którego przyczyniać się mogą rozmaite czynniki. Zaburzenia płodności psów mogą mieć charakter wrodzony lub nabyty, jednak najogólniej rzecz biorąc problemy z płodnością u samców są spowodowane przez:

• zaburzenia produkcji, transportu lub przechowywania plemników,
• nieprawidłowości dotyczące libido,
• problemy fizyczne prowadzące do częściowej lub całkowitej niezdolności do kopulacji.

Wady wrodzone u młodych psów

Zaburzenia chromosomalne. Wskutek nieprawidłowych kombinacji chromosomów płciowych zachodzących u psów narządy płciowe są wykształcone, ale niedorozwinięte. Takie nieprawidłowości płci chromosomalnej obejmują:

• Zespół XXY – pies jest fenotypowym samcem z prawidłowo wykształconym jądrem i napletkiem i typowym dla samców zachowaniem seksualnym. Najądrza i jądra znajdują się w mosznie, jednak nasienie nie zawiera plemników (niedorozwój jąder i brak spermatogenezy). 
• Chimery i mozaiki (chimera XX/XY z niedorozwojem jąder). Chimera to osobnik zbudowany z 2 lub więcej linii komórek o różnym kariotypie, pochodzących z różnych źródeł. Mozaika to osobnik zbudowany z 2 lub więcej linii komórek o różnym kariotypie, pochodzących z tego samego źródła. Niezależnie od źródła, w rezultacie powstaje osobnik, u którego występują komórki posiadające różne zestawy chromosomów. Chimery mają zarówno tkankę jajnika, jak i jąder.
• Syndrom samczy XX (zespół odwróconej płci).U osobników takich płeć chromosomalna i gonadalna nie zgadzają się. Są to zwykle fenotypowe samce, często wnętry. Prącie może być zdeformowane, niedorozwinięte, czasem ze spodziectwem. Jądra są niedorozwinięte i nie wytwarzają plemników.

Nieprawidłowości płci fenotypowej występują, gdy płeć chromosomalna i gonadalna zgadzają się, a niezgodność dotyczy narządów płciowych. Zwierzęta takie są obojnakami rzekomymi czyli posiadają gonady jednej płci, a narządy wewnętrzne lub zewnętrzne płci przeciwnej.

Obojnactwo rzekome męskie (hermaphroditismus spurius m.). Są to osobniki, u których stwierdza się kariotyp XY, jądra oraz wewnętrzne lub zewnętrzne żeńskie narządy płciowe. W obrębie hermafrodytyzmu rzekomego męskiego można wyróżnić:

• Spodziectwo – zwykle osobniki z męskim kariotypem, męskimi (ale zmienionymi) narządami płciowymi zewnętrznymi. Ujście cewki moczowej znajduje się w niewłaściwym miejscu (w żołędzi, trzonie prącia lub kroczu). Wada ta może towarzyszyć innym zaburzeniom, takim jak: wnętrostwo, częściowy lub całkowity brak moszny, rozszczepiona moszna i pozostałości przewodu Müllera.
• Syndrom przetrwałych przewodów Müllera obserwowany jest często u sznaucerów miniaturowych. Psy są fenotypowymi samcami, zwykle jedno-lub obustronnymi wnętrami. Oba jądra mogą być przyczepione do rogów macicy. Mogą one znajdować się w miejscu jajników, w obrębie pierścienia pachwinowego lub w mosznie.

Niedorozwój jąder (hipoplasia testiculorum). O niedorozwoju mówimy, gdy jedno lub oba jądra danego osobnika są wyraźnie mniejsze niż jądra innych samców tej samej rasy i w tym samym wieku. Istotą tego schorzenia jest niedorozwój nabłonka plemnikotwórczego. Niedorozwój jąder występuje u młodych, dojrzałych płciowo psów, u których w nasieniu stwierdza się oligospermię lub azoospermię. W przypadku miernego lub jednostronnego niedorozwoju płodność psa i jakość nasienia mogą być w granicach normy. Jednak intensywna eksploatacja płciowa u psów ze znacznym niedorozwojem powoduje znaczne obniżenie jakości nasienia. Psy dotknięte tym schorzeniem podlegają wyłączeniu z hodowli.

Wnętrostwo (kryptorchismus). Przy tym zaburzeniu jedno lub oba jądra nie zstępują do worka mosznowego, tylko pozostają w jamie brzusznej lub kanale pachwinowym. Zachowują one czynność wydzielniczą przy braku spermatogenezy. Psy z jednostronnym wnętrostwem są płodne, jednak powinny one być wykluczone z hodowli. 

Niedorozwój lub brak najądrzy lub nasieniowodów. Rozwojowe nieprawidłowości niektórych części dróg wyprowadzających nasienie są ważnym czynnikiem wpływającym na jakość nasienia i płodność. Aplazja lub hipoplazja może być jedno-lub obustronna, może też dotyczyć całego najądrza czy nasieniowodu lub tylko ich części. Anomalia ta powoduje zarówno oligo-, jak i azoospermię.

Zaburzenia popędu płciowego

Popęd płciowy (libido sexualis) to taki stan u samca, podczas którego – pod wpływem bodźców wzrokowych, węchowych, słuchowych i dotykowych – wykazuje on potrzebę i zdolność do krycia suk. Zaburzenia popędu płciowego mogą być dwojakiego rodzaju: podwyższone oraz obniżone libido.

Podwyższone libido sexualis (hiperlibidyzm). Psy z podwyższonym libido usiłują kopulować prawie bez przygotowania – zanim jeszcze nastąpiły zmiany fizjologiczne, umożliwiające dokonanie normalnej kopulacji oraz wystąpienie ejakulacji. Kopulacja często jest nieskoordynowana, chaotyczna, kolejność odruchów nie jest zachowana i często występują zaburzenia takie, jak: przedwczesny wytrysk, niedostateczna ejakulacja, pobudliwość, złośliwość. Nasienie od takich psów bywa rzadkie, o obniżonej objętości, z zaburzeniami ruchliwości plemników.

Osłabione libido (alibidyzm).W tym przypadku występuje niedostateczne zainteresowanie suką w okresie rui lub nawet całkowity brak zainteresowania. Brak jest odruchów płciowych na podniety seksualne lub też są one znacznie osłabione. Pies może wykazywać podniecenie przejawiające się zbliżeniem i erekcją, ale zwykle nie dochodzi do odruchu wspięcia, poszukiwania, wprowadzenia prącia i ejakulacji. Przyczynami obniżonego libido są najczęściej:

• niedojrzałość płciowa,
• podeszły wiek, 
• fizjologiczne/behawioralne:
  • obce, nieznane otoczenie,
  • podległość w stosunku do suki (samce niedoświadczone lub uległe mogą być hamowane przez suki dominujące lub w niesprzyjających warunkach otoczenia),
  • podległość w stosunku do innych samców przebywających w bezpośrednim otoczeniu,
• suka nie będąca w okresie rui, 
• ból,
• choroby metaboliczne/endokrynologiczne,
• leki (np. glikokortykosteroidy, ketokonazol, leki działające na ośrodkowy układ nerwowy),
• psy okresowo wykazują słabsze libido w przypadku, gdy poddane są przez dłuższy czas intensywnemu wysiłkowi.

Zaburzenia w przebiegu kopulacji (impotentia coeundi)

Kopulacja jest aktem mającym na celu zdeponowanie nasienia w drogach rodnych samicy. W akcie kopulacyjnym psa występują dwie fazy:

• Progresywna faza aktu płciowego. Dłuższa, trwająca do momentu ejakulacji, składająca się z następujących odruchów płciowych: odruch dystansu, zbliżenia płciowego, erekcji, bezpośredniego dotyku, wspięcia, obejmowania, poszukiwania szpary sromowej, wsunięcia prącia, odruchy kopulacyjne, odruch “skleszczenia” oraz odruch ejakulacji.
• Faza regresywna, trwa bardzo krótko po ejakulacji.

Zaburzenia aktywności płciowej mogą wynikać z utraty którejkolwiek z części złożonego szeregu odruchów płciowych.

Czynniki wpływające na zdolność do kopulacji:

• zaburzenia neurologiczne,
• wszelkie schorzenia powodujące ból, np. ortopedyczne (np. choroby stawów, kręgosłupa), 
• schorzenia prostaty,
• zmiany w prąciu,
• zmiany w napletku, 
• anatomiczne nieprawidłowości, jak np. przegroda w pochwie u suki uniemożliwiają wprowadzenie prącia.

Przedwczesny wytrysk (ejaculatio praecox)

Odruch ejakulacji następuje tuż po odruchu erekcji, przed odruchem poszukiwania szpary sromowej i odruchem wprowadzenia prącia do pochwy. Jest to wyraz zaburzeń równowagi w układzie nerwowym, np. na skutek permanentnych pobudzeń płciowych lub też po długotrwałym powstrzymywaniu reproduktora przed kryciem suki. Czasem stan taki rozwija się w następstwie onanizmu.

Agresja

Agresja u psa utrudnia, a często nawet uniemożliwia użytkowanie rozpłodowe psa. Jest ona formą zaburzenia układu nerwowego, które jest reakcją na niewłaściwe bodźce, negatywnie wpływające na przebieg pewnych odruchów bezwarunkowych. Bodźce te są wystarczająco silne, by przerwać ciągłość odruchów płciowych. W najprostszym ujęciu można powiedzieć, że przyczyną agresji jest niewłaściwe postępowanie z psami, np. niewłaściwa pielęgnacja, utrzymanie, karmienie czy też błędy w eksploatacji reproduktora. W efekcie ich działania dochodzi do zaburzeń czynności nerwowych u psa, pojawiają się odruchy obronne, a w konsekwencji agresja. Na rozwinięcie się agresji może wpływać także niewłaściwe tłumienie odruchu dominacji (zwłaszcza u psów obronnych). U psów szczególnie nerwowych lub wrażliwych agresja może się ujawnić na skutek strachu lub bólu.

Słaba intensywność odruchów płciowych

To częsty objaw zaburzeń w aktywności płciowej u psów. Może wynikać z niewłaściwego użytkowania psa, nieprawidłowego żywienia i osłabienia organizmu, stanów chorobowych narządu rozrodczego (napletka, prącia) i prostaty przebiegających z bólem, bolesnych stanów zapalnych stawów, a także z onanizmu. Czasem jest efektem obniżenia pobudliwości układu nerwowego.

Choroby prostaty

Choroby prostaty psów są powszechne zwłaszcza u starszych zwierząt. Najczęściej związane są ze stymulującym oddziaływaniem testosteronu na proliferację tkanki gruczołowej.

Łagodny przerost (rozrost) prostaty (ang. bening prostatic hyperplasia – BPH)

Jest najczęstszą patologią dotyczącą gruczołu krokowego u psów (częstotliwość występowania 45,9%). Diagnozowany u niekastrowanych samców wszystkich ras i mieszańców już w wieku powyżej 2 lat (16% psów), u 80% psów powyżej 5. roku życia, powyżej 7. roku życia BPH dotyczy większości osobników, natomiast powyżej 8. roku niemal u 100% pacjentów.

Jest efektem ciągłej stymulacji prostaty przez dihydrotestosteron i często związany jest z rozwojem zapalenia prostaty (prostatitis) oraz formowania się torbieli w obrębie gruczołu.

Objawy kliniczne

Najczęstszym objawem początkowej fazy BPH jest hemospermia (obecność krwi w nasieniu). Następnie dochodzi do obniżenia ruchliwości i pojawienia się wad morfologicznych plemników. Zmieniona pod wpływem choroby wydzielina prostaty może negatywnie wpływać na przeżywalność plemników.

Powiększenie gruczołu krokowego (nawet 2-6 razy) i wynikające z tego: zaparcia, problemy z oddawaniem kału, krew w nasieniu i moczu, ból w okolicach kończyn miednicznych oraz kulawizna. Niewielki przerost prostaty może nie dawać widocznych zmian klinicznych.

Czasem jedynym objawem może być niepłodność psa.

Zapalenie gruczołu krokowego (prostatitis)

Jest drugim (po łagodnym przeroście prostaty) najczęściej występującym schorzeniem dotyczącym gruczołu krokowego u psów, z częstotliwością występowania ok. 38,5%. Występuje niezależnie od wieku. U starszych psów często jest konsekwencją BPH oraz współistniejących torbieli w obrębie gruczołu krokowego. Może także pojawiać się samoistnie. W większości przypadków jest to zapalenie septyczne, występujące na tle zakażeń bakteryjnych (głównie E.coli, Mycoplasma sp., Staphylococcus sp., Klebsiella sp., Pseudomonas sp. i inne).

Objawy kliniczne

Subkliniczne zapalenie prostaty może negatywnie wpływać na płodność psów, głównie poprzez oddziaływanie na jakość nasienia.

Ostre zapalenie prostaty przebiega zwykle z następującymi objawami: gorączka, apatia, ból, zauważalne pogorszenie kondycji kondycji. Objawy nieswoiste mogą być związane z przewodem pokarmowym, układem moczopłciowym czy mięśniowo-szkieletowym.

Przewlekłe zapalenie prostaty przebiega niemal bezobjawowo.

Ważną komplikacją prostatitis może być powstawanie ropni prostaty.

Ropień gruczołu krokowego

Częstość występowania ropni to ok. 7.7%. Są one najczęściej efektem zapalenia septycznego prostaty lub są wynikiem zakażenia torbieli już istniejącej. Zwykle u chorych psów obserwuje się jednocześnie objawy ogólne, takie jak: gorączka, osowiałość, brak apetytu. Ropnie prostaty są groźnym schorzeniem, potencjalnie zagrażającym życiu zwierzęcia i wymagającym interwencji chirurgicznej.

Torbiele gruczołu krokowego

Częstotliwość występowania to ok. 5%. Mogą powstawać w wyniku zastoju wydzieliny prostaty, spowodowanego niedrożnością przewodów wyprowadzających. Tak się dzieje m.in. przy BPH czy też metaplazji płaskonabłonkowej stercza. Mniejsze torbiele diagnozowane zwykle wraz z BPH nie mają najczęściej znaczenia klinicznego, natomiast poważny problem stanowią duże torbiele prostaty.

Nowotwory gruczołu krokowego

Guzy prostaty u psów są stosunkowo rzadkie – częstość występowania waha się od 0,2 do 0,6%. Uważa się, że gruczolakorak prostaty jest najczęstszą chorobą prostaty psów kastrowanych średnich i dużych ras, w średnim i podeszłym wieku.

Objawy kliniczne są podobne tych, występujących przy innych chorobach tego gruczołu. Ponadto gruczoł krokowy jest asymetryczny, twardy, guzkowaty i bolesny. Nowotworom prostaty może towarzyszyć kulawizna z zaburzeniami neurologicznymi kończyn, utrata masy ciała, utrudnione oddawanie moczu oraz kału.

Gruczolakoraki prostaty to guzy o wysokim potencjale dawania przerzutów. Ponieważ diagnozowane są stosunkowo późno, zwykle już w zaawansowanych stadiach, rokowanie jest niekorzystne. Zwierzęta nieleczone umierają lub wymagają eutanazji w ciągu miesiąca od postawienia rozpoznania.

Metaplazja płaskonabłonkowa

Jest to zwyrodnienie komórek nabłonkowych prostaty (przewodów wyprowadzających oraz nabłonka sterczowej części cewki moczowej) pod wpływem działania estrogenów. W komórkach nabłonka obserwuje się: rogowacenie, nadmierne złuszczanie, utrudnione wydostawanie się wydzieliny sterczowej, a w konsekwencji zatkanie przewodów wyprowadzających gruczołu złogami komórkowymi. Zmiany te predysponują do powstawania licznych torbieli oraz ropni prostaty. Dodatkowo, wysokie stężenie estrogenów działa upośledzająco na mechanizmy obronne gruczołu krokowego, zwiększając ryzyko zakażeń bakteryjnych.

Przyczyną wysokie stężenia estrogenów w tym przypadku jest najczęściej aktywny hormonalnie guz jądra (zwykle guz komórek Sertoliego). Drugie jądro, nieobjęte procesem nowotworowym zwykle ulega atrofii. U chorego psa dominują objawy hiperestrogenizacji: opadnięcie brzucha, feminizacja, zmiany skórne (symetryczne wyłysienia), ginekomastia i opadnięcie prącia. Często także jednocześnie rozpoznaje się jednostronne wnętrostwo.

Niekiedy źródłem podwyższonych stężeń estrogenów są nadnercza.

Inne przyczyny niepłodności u psów

• Zapalenie jąder, najądrzy i ich osłonek. Septyczne zapalenie jąder rozwija się na tle zakażenie pałeczki Brucella canis, wirusami oraz innymi – nieswoistymi lub warunkowo chorobotwórczymi drobnoustrojami. Aseptyczne zapalenia są najczęściej spowodowane urazami.
  • Przy ostrym zapaleniu jąder, najądrzy i ich osłonek występuje obrzęk i bolesność jednego lub obu jąder, podwyższenie temperatury wewnętrznej oraz zaburzenia spermatogenezy (nawet, jeśli procesem chorobowym dotknięte jest tylko jedno jądro).
  • Przewlekłe zapalenie przebiega z mniej nasilonymi objawami. Obrzęk ustępują, jednakże jądra ulegają zanikowi i zwłóknieniu. Psy z przewlekłym zapaleniem jąder nie nadają się do rozrodu z powodu trwałego uszkodzenia tkanki plemnikotwórczej.
• Leki. Niektóre leki, nawet te, stosowane miejscowo, mogą przerywać lub upośledzać spermatogenezę, a także negatywnie wpływać na libido sexualis.
  • Leki wpływające na libido i jakość nasienia:
    • cymetydyna,
    • hormony:
      • glikokortykoidy,
      • estrogeny,
      • androgeny, sterydy anaboliczne, 
      • progestageny,
    • ketokonazol,
    • spironolakton
    • leki przeciwcholinergiczne, 
    • propranolol, 
    • digoksyna,
    • leki działające na ośrodkowy układ nerwowy:
      • chlorpromazyna,
      • barbiturany,
      • diazepam,
    • diuretyki tiazydowe,
  • Leki wpływające na jakość nasienia:
    • amfoterycyna B,
    • leki przeciwnowotworowe, winkrystyna.
• Zaburzenia metaboliczne/hormonalne:
  • Niedoczynność tarczycy – jej rola w niepłodności psów (samców) jest niewyjaśniona. Według obecnych doniesień niedoczynność tarczycy nie ma wpływu na męskie libido ani jakość nasienia.
  • Hiperprolaktynemia – rola niewyjaśniona; należy zbadać stężenie prolaktyny w przypadku azoospermii.
  • Nadczynność kory nadnerczy – powoduje zanik jąder.
• Nowotwory jąder, zwykle aktywne hormonalnie i produkujące estrogeny mogą powodować niepłodność. Usunięcie zajętego jądra może umożliwić drugiemu odzyskanie zdolności do wytwarzania plemników, ale rokowanie jest ostrożne.
• Wysoka temperatura otoczenia i nadmierne eksploatowanie samca skutkujące podwyższoną temperaturą ciała mogą wywołać przejściową azoospermię. Ten sam skutek może mieć zapalenie skóry moszny. Należy pamiętać o zapewnieniu rozpłodowym samcom chłodu, zwłaszcza w okresie letnim.
• Chów wsobny. Psy z chowu krewniaczego często charakteryzują się brakiem popędu płciowego i azoospermią.
• Zanieczyszczenia środowiskowe, zaburzające homeostazę mogą wpływać na oś podwzgórze-przysadka mózgowa i steroidogenezę w jądrach. Efekty działania tych substancji u psów nie są poznane.
• Uraz, niekorzystny wpływ otoczenia, choroby ogólnoustrojowe, niedokrwienie mogą powodować przejściową lub trwałą niepłodność.
• Wsteczna ejakulacja – czyli wsteczny wyrzut nasienia do pęcherza moczowego. Częściowa wsteczna ejakulacja jest normą. Bardzo rzadko obserwowana jest całkowita wsteczna ejakulacja skutkująca aspermią.

O rozpoznawaniu i leczeniu przyczyn niepłodności dowiesz się Czytelniku z drugiej części artykułu pt.: “Leczenie niepłodności u psów“.